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文 | 卡尔·齐默 译 | 靳萌 编辑 | 孙钰芳
如果不了解阻碍进行自然选择的外部因素,我们就无法了解生命进化的历史.尽管物种能够适应它们生活环境的许多变化,但仍然有大量物种成为巨大变化的牺牲品.海洋突然失去了氧气,或是充斥着二氧化碳,突然发生的温室效应或冰室效应都会导致占主导地位的普通有机物的灭亡,给幸存下来的物种带来有待它们去适应的生态系统.
肉鳍鱼走过了漫长的进化历程而不是只经过了单单一个进化阶段,在这一点上,科学家们在像四足动物的鱼和像鱼的四足动物的所有化石中已经找到了依据.不管在某个物种内部是否伴随着某些变化,这些变化互相结合形成一曲进化的乐章.有段时间,宏观进化主要是重塑四足动物头骨的形状,而几乎不改变它们的四肢,但是后来颅骨和四肢开始迅速变化.许多重新构造四足动物必不可少的变化是在数百万年的时间中逐渐形成而不是一下子就完成的.
越来越多的过渡化石群组出现了,其中,这种模式适用于四足动物.沿着白垩纪的海岸生活着名为沧龙的大型海洋爬行动物.这些冷血的海中怪兽有 45 英尺长,靠摆动一条鞭状的尾巴和晃动桨状的爪子游泳.乍看到它们的化石,人们会以为这些沧龙是由某种陆地的爬行动物突然进化而来,并且直到 6500 万年前它们灭亡时身体各方面都没有发生过变化.但是1993 年,蒙特利尔麦吉尔大学的麦克尔·迪布拉格 (Michael DeBraga) 和罗伯特·卡罗尔 (BobertCarroll) 查阅了历年来发现的所有化石证据后认为历史事实并非如此.
沧龙是和包括巨蜥及其他蜥蜴在内的同一蜥蜴群体的后代.后两者的祖先大约是在 1.55亿年前从该支系中分离出去.在 6500 万年的时间里,它们进化为两栖的类鳄鱼动物.它们仍然可以在陆地上行走,但是形体变大,肩膀和臀部变小,下颚的连接处也发生了变化,形成可以更有效捕鱼的新的连接结构,还有了用来游泳的尾巴.在这个缓慢的进化过程之后,沧龙的祖先进入了一个为期 300 万年的迅速进化的阶段,进化成了第一只真正的沧龙——肢骨变小、变硬而手指变长.在其后的 300 万年里,出现了 3 个沧龙家族,它们在灭绝之前存活了2000 万年.
迪布拉格和卡罗尔把沧龙身上出现的特性加起来,建立起自然进化的时间表.他们发现沧龙祖先的进化速度很慢.在沧龙的起源阶段进化速度迅速加快,沧龙分成三个主要支系,但此后的进化速度减慢.在第一只沧龙出现和三个主要支系开始形成之后的阶段中,进化的速度是第一只沧龙出现期间的两倍.和鲸一样,许多为适应海洋而做的重要变化,比如四肢变得更像桨状、尾巴更长、下颚更灵活等,是在沧龙进入海洋生活之后很长的一段时间内才完成的.这些变化是在三个支系中分别独立完成的.
当哺乳动物的下孔类祖先经历了进食、呼吸、逃跑和繁殖等方面的相关变化后,它们将空气和食物的通道分离.下孔类的鼻道开口在口腔的后面,同时舌头和软颚也得到了进化,以便它们咀嚼的时候将食物密封,从而不会阻塞气管.
这些过渡时期变化的形成或许是某种施加在特定物种成员身上的某种稳定的选择结果,也可能是新物种分离出现并最终走向灭亡的结果.如果成为两栖动物,鲸会生活得不错,完全变成海洋动物所能够获得的回报则大得多.但是这些回报可能仅仅是因为大型海洋爬行动物由于重大灾难造成它们在海洋中的绝迹后而存在的.有些研究专家认为宏观进化仅仅是进行了几千代的微观进化.如果不了解阻碍进行自然选择的外部因素,我们就无法了解生命进化的历史.尽管物种能够适应它们生活环境的许多变化,但仍然有大量物种成为巨大变化的牺牲品.海洋突然失去了氧气,或是充斥着二氧化碳,突然发生的温室效应或冰室效应都会导致占主导地位的普通有机物的灭亡,给幸存下来的物种带来有待它们去适应的生态系统.例如当代鲸可能就是在气候迅速变化导致古鲸亚目灭亡后才形成的.
然而,除了外部因素,由于自然选择要在已有的生命中进行,它还要受制于内部因素.一个物种自身的基因网络和发展规律决定了每一代中出现的变异情况.爪子不是天生用来行走所必须的理想结构 ；它是同源基因模式的变异,可以回溯到水母出现在海洋中时,这种基因就像古老的者一样在 10 亿年中掌握着动物的进化.像这样的一些发展规律可能不会改变,从而可能造成生命支系中通常出现的停滞.可以把塑造胚胎的基因想象成一种抽象类型的沟渠.当胚胎生长,组织成形时,这个沟渠开始向前发展,形成其物种应有的外形.对胚胎的破坏,比如进入卵子的毒素或是基因变异,会推动胚胎偏离正规路线从两侧继续生长,从而朝着不同的结构方向发展.但是由于大多数的推动力太微弱,胚胎重又回到正常的路线上去,生长成正常的生物.尽管尼尔·舒宾在冻僵的火蜥蜴的爪子中发现许多变异,但这些变异从未影响到控制它们爪子形成的基因的正常工作.鲸的鳍中仍有 5 个趾,或许是因为控制它们形成的同源基因还参与身体许多其他部分的形成.这条路线的影响太深刻了.
有时,想想宏观进化所做不到的事和考虑一下它们已发挥的作用同样有用.大型的中生代海洋爬行动物自身进化发展能融入到许多生态小环境中去 ：它们中有的是攻击动作缓慢并带有硬壳的鹦鹉螺及其亲缘动物 ；有的捕食鱼类 ；有的体形很大,能捕食别的水生爬行动物.但是正如华盛顿大学的雷切尔·柯林斯和布朗大学的克里斯廷·贾尼斯指出的那样,在这些海怪所生活的 1.8 亿年前,宏观进化表面上从未将它们变成类似须鲸的滤食动物.这种情况下,外部因素似乎没有起作用,因为有岩石迹象表明在中生代的几个跨度中,海洋富含浮游生物.吞入一群浮游生物或是一群小鱼是绝好的生存方式,但是这些动物却未成功.这里我们有一个例子,它说明我们不能简单地说自然选择排除了类似鲸须的爬行动物.
支系的整个历史有助于决定可以进化成什么形式.鲸类可以成为滤食动物要归因于第一批鲸类出现之前 2 亿年的一个进化插曲.当哺乳动物的下孔类祖先经历了进食、呼吸、逃跑和繁殖等方面的相关变化后,它们将空气和食物的通道分离.下孔类的鼻道开口在口腔的后面,同时舌头和软颚也得到了进化,以便它们咀嚼的时候将食物密封,从而不会阻塞气管.如果口腔的后面不密封,下孔类就会窒息.
这些密封使得下孔类的一些后代,如须鲸类能够吞进大量海水,再用舌头将其挤压出去.如果海洋爬行动物也张开嘴吸入几百加仑的海水,这些海水不可能不灌进它们的肺里或者内脏里.此外,它们的胃里也会充满海水,爬行动物不可能用其舌头将海水挤压出去.而当爬行动物处于需要口腔中的密封结构的时候,它们也不能进化出来.下孔类的这些结构不是独立进化的,而是它们在陆地进化期间的许多变化中的一部分.由于受到历史发展的制约,海洋爬行动物无法成为滤食动物,而这可能是鲸类成为了有史以来最大型的动物的原因.
追溯人类出现前的历史,我们可以看到人类的远方亲戚以及赋予我们所有人生命的更为古老的共同祖先.棘皮类动物——海星和海胆进入我们的视线.继续追溯,另一类包括节肢动物和甲壳类动物的主要动物分支出现在眼前.
重大的发现中总会掺有一点点的遗憾,因为这些发现解开了那些使生活变得愉快的谜.在过去几年中发现的棘鱼石螈、步行游鲸和所有其他线索之前,从鱼到四足动物或是从中兽类到鲸的变形给人一种类似奥维德的神奇变形的感觉.现在这些变形已成为一种毫无神秘感的现实.作为一种安慰,想想那些对诸如鲸和早期四足动物的动物研究,我们第一次发现了宏观进化是如何推动了非凡的过渡时期的生命进化模型,发现了可以应用于其他分散在暗示生命发展史的生命之树中的过渡时期的模型.
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