论文虾夷扇贝性腺发育的生物学零度和有效积温，本文是生物学有关论文范文集与虾夷扇贝和有效积温和有效积温研究方面论文范文集.
马琳生物学零度是繁殖生物学的重要指标,对其研究不仅可以深入认识生物的繁殖特性,还可以进一步认识生物繁殖行为与环境温度的关系,从而实现对生物产卵的人工预报.目前在贝类中对性腺发育的生物学零度已报道的种类有牡蛎、鲍、贻贝、海湾扇贝、西施舌、褐云玛瑙螺.所采用的研究方法也比较多,周卫川等（2001）通过自然变温条件下饲养褐云玛瑙螺,分别用加权平均法和正弦法计算日平均温度,经牛顿-马夸法拟合有效积温方程,得出贝发育零点为12.1461℃.毕庶万等（1996）也分别用二点法、最小二乘法、积温仪计数法进行过研究.周纬(1991)、刘德经等（2002）通过室内调温,根据K等于H（T-t）有效积温公式,利用线性函数规律,探讨海湾扇贝、西施舌生殖腺发育生物学零度.本实验根据K等于H（T-t）有效积温公式,拟合线性升温曲线,应用数理统计计算出了虾夷扇贝性腺发育的生物学零度、有效积温及虾夷扇贝的幼虫发育各期的有效积温.旨在为虾夷扇贝人工育苗生产中,准确地预报虾夷扇贝种贝的采卵时间,推测幼虫的正常发育和采苗时间提供参考依据.
一、材料与方法
(一)材料
1.虾夷扇贝亲贝
虾夷扇贝亲贝取自獐子岛镇褡裢岛北洋海区,雌贝1520个,雄贝256个.平均壳长13.5cm,平均鲜重240g.
2.浮游幼虫
虾夷扇贝浮游幼虫,均取自獐子岛育苗室亲贝受精孵化的浮游幼虫.
(二)方法
1.亲贝的促熟
实验分1号、2号,分别在獐子岛的两个育苗室进行.1号实验于2017年1月15日在獐子岛原良种厂开始人工控制升温促熟至2017年2月16日产卵；2号实验于2017年1月18日在獐子岛育苗三厂开始人工控制升温促熟至2017年2月18日产卵.虾夷扇贝亲贝进入室内时的水温为3.8℃,隔几天后开始升温,日升温幅度为0.2℃～0.5℃,促熟培育水温不超过7℃,直至种贝成熟产卵.促熟采用的饵料为小新月菱形藻、鼠尾藻藻浆和鸡蛋黄等,日投饵6次～8次.两批亲贝人工促熟过程中实施了相同的投饵、清污等管理措施.同时记录了二厂的从1月16日升温促熟至2月14日产卵的温度.
2.浮游幼虫的培育
（1）幼虫培育
虾夷扇贝幼虫培育水温11.3℃～15.6℃,每天早晚各换水一次,5天倒池一次.日常管理中每隔1小时搅池一次,在显微镜镜下观察并记录幼虫发育到各时期的时间.
（2）培育用水
海水为砂滤罐过滤海水,经热交换器升温后使用.每天早、晚两次换水.
（3）生物学零度的计算方法
记录两批不同的亲贝从开始促熟到自然产卵的日平均水温,根据积温公式K等于H（T-t）拟合线性升温曲线（见图1）,其中K：积温,℃；H：超过生物学零度t的天数,d；T：生境水温,℃；t：生物学零度,℃,利用积温K值相同即S1等于S2、数理统计得出生物学零度.
（4）虾夷扇贝亲贝繁殖的有效积温计算
本试验得到的獐子岛海域的虾夷扇贝的性腺发育的生物学零度为3.9℃.根据公式K等于H（T-t）计算亲贝产卵的有效积温,推算出二厂、三厂和原良种厂虾夷扇贝的有效积温,以三组数据的平均值为虾夷扇贝的有效积温.
（5）虾夷扇贝幼体发育有效积温的推算
虾夷扇贝幼体发育有效积温计算也以t为生物学零度,根据有效积温K等于H（Tt）,其中H：从受精后开始计算至50%孵化到某个幼虫期之间的时间,求出幼虫发育各阶段的有效积温.其中担轮幼虫和D型幼虫初期发育的有效积温单位为℃·h,壳顶后期发育的有效积温单位为℃·d.
二、结果
(一)三个实验的升温过程
表1 虾夷扇贝在三个厂的升温过程
(二)虾夷扇贝性腺发育的生物学零度及有效积温
原良种厂在促熟后33天出现大量产卵现象,三厂在促熟后31.5天出现大量产卵现象,水温变化见图2-1、图2-2.
根据每日的平均水温拟合两个实验的升温曲线分别为L1和L2.L1:Y等于0.0876X+3.5391 R2等于0.9419 (1)
L2:Y等于0.0862X+3.4286 R2等于0.9412 (2)
设：獐子岛海域的虾夷扇贝性腺发育生物学零度为t,两实验中水温升到t时的时间为促熟后的h1和h2天.于是由（1）式得
t等于0.0876h1+3.5391 (3)
由（2）式得
t等于0.0862h2+3.4286 (4)
由（3）式和（4）式得
h2等于1.0162h1+1.2819 (5)
由（5）式得
h22等于1.0327h12+2.6053h1+1.6433 (6)
如果将两实验中的t值分别用直线L1和L2表示,根据积温公式K等于H（T-t）,当虾夷扇贝产卵时,上式中积温值K为定值.因此两厂中虾夷扇贝产卵的积温相等.
S1等于S2所以有公式（ ） （7）将（1）（2）（3）（4）（5）（6）代入（7）中整理得h12-27.2857h1-143.4285等于0
解得：h1等于4.5108
又将h1代入（1）式得t等于3.9
(三)虾夷扇贝种贝繁殖的有效积温
根据生物学零度为3 . 9 ℃ , 按有效积温公式推算得出在人工促熟条件下,虾夷扇贝的繁殖有效积温为（36.2&plun;4.1）℃·d.（见表2）
表2 三批试验中虾夷扇贝的有效积温
(四)幼虫的有效积温
在显微镜下观察虾夷扇贝受精卵并记录受精卵发育到各时期的时间.受精卵在37小时后发育为担轮幼虫,在68小时后发育为D型幼虫.在18天后发育到壳顶期,在21天后发育为壳顶后期,在24天后发育为匍匐幼虫.（见表3）
三、讨论
(一)虾夷扇贝生物学零度
温度是影响虾夷扇贝生殖的重要因素,掌握其性腺发育的生物学零度和亲贝的有效积温,有助于在工厂化苗种培育中,通过调节生境温度的方法,促进或推迟生殖腺的成熟,改变其精、卵排放期.因此,研究虾夷扇贝生殖腺发育的生物学零度在理论和育苗生产上都有重要意义.
本实验得獐子岛虾夷扇贝生物学零度为3.9℃,而日本报道为4℃.在生物实验中,由于实验条件和种群的差异,结果往往不同.对于其他种类的双壳类生物学零度的研究比较多,结果也不尽相同.比如：周玮（1991）得出海湾扇贝的生物学零度为7.8℃的结论；田传远（1995）得出海湾扇贝的生物学零度为6.6℃的结论；闫喜武（2005）得出大连、福建菲律宾蛤仔生物学零度分别为6.774℃和10.99℃.
(二)生物学零度的确定方法
生物学零度是生物性腺发育的起始温度,对于生物学零度的测定有许多方法,毕庶万（1996）运用二点法、最小二乘法和电动记数式积温仪测积温三种方法,对海湾扇贝生物学零度进行测定.结果表明：在升温促熟中,用三种方法求出的海湾扇贝的T01等于9.00℃,T02等于6.54℃,T03等于7.11℃,这些结果是实验条件精度差异的反映.周卫川等(2001)用牛顿-马夸法,拟合原方程K等于H（T-t）.求褐云玛瑙螺K和t值.有效积温法则中的T是在整个发育历期N内的恒温值.在变温条件下,T一般用加权平均法统计.用日最高、最低温度模拟一天中温度的变化来计算T.Allen(1976)认为每天温度变化的两个振幅值明显地不相等,因此他提出分两个半天(12h),即用两段不同振幅的正弦曲线来模拟温度的变化,用两段不同周期的正弦函数来拟合每天的温度变.周纬(1991)、刘德经等（2002）通过室内调温,根据K等于H（T-t）有效积温公式,利用线性函数规律,探讨海湾扇贝、西施舌生殖腺发育生物学零度.利用二点法和最小二乘法,要求实施方案中的升温梯度以及其在各个温度梯度上的稳定时间：温段的升温梯度小,稳定时间长,预报值偏小；反之则偏大.所以这两种方法受条件的制约,在其操作上有一点的困难,此两种方法不易应用.
电动记数法预报精度较高但需要仪器.牛顿-马夸方法准确,但必须应用到QUICKBASIC计算机语言设计和编程,所以也不适于应用.闫喜武（2005）通过K等于H（T-t）有效积温公式,利用线性函数规律计算出生物学零度再通过人工控温下组织切片观察性腺发育验证.此方法比较有说服力但由于虾夷扇贝生产的局限性,也没有采用.因此本实验根据积温公式（何义朝等,1983）,拟合线性升温曲线,应用数理统计得出虾夷扇贝生物学零度为3.9℃.
(三)影响因素
本实验在记录了两个生产单位亲贝促熟水温的同时也记录了獐子岛育苗二厂虾夷扇贝亲贝促熟的水温.但按生物学零度为3.9℃,计算出虾夷扇贝产卵有效积温为40.89℃·d与三厂原良种厂的虾夷扇贝亲贝产卵有效积温34.38℃·d、33.32℃·d有一定的差距,约2天的有效积温.分析其原因,促熟的方法不同,产卵的有效积温会出现一定差异.因此,采用二厂的有效积温值校对,推算出虾夷扇贝早春促熟,繁殖的有效积温为（36.2&plun;4.1）℃·d.其可作为北方虾夷扇贝早春升温促熟人工育苗中推算种贝产卵时间的参考.
四、结论
通过在獐子岛育苗室观察虾夷扇贝亲贝升温促熟,根据K等于H（T-t）有效积温公式,拟合线性升温曲线,应用数理统计分析出虾夷扇贝性腺发育生物学零度为3.9℃,繁殖有效积温为（36.2&plun;4.1）℃·d.受精卵到担轮幼虫孵化的有效积温为273.8℃·h,D型幼虫为550.8℃·h.幼虫发育到壳顶后期的有效积温为241.5℃·d,匍匐幼虫期279.6℃·d.
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参考文献：
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